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Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los distintos tipos de plumas. Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al encontrarse terópodos con características aviares muy marcadas que vivieron después que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. En muchos casos la condición física de las aves, especialmente de los machos, se indica por la calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta cadena versace oro 18k a la hora de elegir pareja.
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Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora, que incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glándulas de acicalado. Aparecen otros pigmentos, pero solo en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos loros), la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde (pigmentos porfirínicos encontrados solo en los turacos).
- También se cree que Shh es una de las primeras señales que se dan en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la formación de las plumas.
- Escribir con una pluma estilográfica derrocha estilo y profesionalidad.
- Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas.
La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial de genes y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves. Estas estructuras córneas se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción recíproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados. Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta, por lo que una pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes, por lo que indicarán una buena salud de su portador.
Coloración
Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí, generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Esta se forma cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis de ensancharse. Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales. La estructura específica que produce este tipo de coloración estructural se denomina textura de Dyck. La melanina en combinación con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados.
Su nacimiento se remonta al uso de plumas de aves mojadas en tinteros que usaban los escritores de la época. Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservación de las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas. Tenía plumas con estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la cola.
Alrededor de la yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma. En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las secreciones de la glándula uropígea.
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Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían servir para volar. Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus propiedades aislantes. Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones. Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y algunas incluso toman baños de hormigas para limpiarse y librarse de los parásitos. Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiándolas y recolocándolas. Esto no ocurre en las anátidas que mudan todas estas plumas a la vez, y durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen esconderse entre la vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.
El albinismo en las aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos). La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas. La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor. Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de aves. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas.
Muda y mantenimiento
El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos para sus presas. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los huevos y pollos. La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumácea, mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas están separadas y desordenadas, porque sus barbillas tiene pocos o ningún ganchillo, se denomina parte plumosa. Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma.
En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas, Caudipteryx zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae. Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning, China. La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin embargo, también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar estos anejos cutáneos de forma periódica. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la pluma. En la siguiente etapa de la formación de la pluma se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las bárbulas. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.
Las plumas de escribir han sufrido una gran evolución hasta mostrar el aspecto por el que las conocemos ahora. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011). Los números que acompañan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno. Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de cobertura recubrían las extremidades en una etapa temprana de la evolución de los terópodos.
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